Patrones de heterosis y fuentes del yo

Scientific Reports volumen 13, Número de artículo: 8036 (2023) Citar este artículo

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La incompatibilidad sexual entre los genotipos de kola representó más del 50% de la pérdida de rendimiento. Se demandan variedades compatibles y de alto rendimiento para desarrollar huertos comerciales. El objetivo de este estudio fue evaluar la autocompatibilidad y la compatibilidad cruzada de los genotipos de kola (C. nitida) dentro de cruces híbridos propios, simples y dobles y determinar el patrón de heterosis en los híbridos resultantes para la compatibilidad sexual y los rasgos clave de rendimiento y calidad de frutos secos. . Se evaluaron cruces entre genotipos de kola de tres bancos de genes de campo (JX1, GX1, MX2) y un germoplasma avanzado (progenie Bunso) en Ghana junto con sus progenitores en cuanto a compatibilidad sexual, rendimiento de nueces y calidad de nueces. Se recogieron datos sobre conjunto de vainas, conjunto de pseudo-vainas, peso de la vaina, número de nueces por vaina, peso de la nuez, brix, alcohol potencial y firmeza de la nuez. Se observó un conjunto de vainas diferencial significativo (P < 0.001) dentro de la progenie Bunso, cruces JX1, GX1 y MX2; mientras que el conjunto de pseudovainas difirió solo dentro de los cruces JX1 y MX2 (P < 0.001). Se observó una prevalencia muy grande de heterobeltiosis de los progenitores intermedios y heterosis económica para la compatibilidad sexual, el rendimiento y el Brix para los cruces de híbridos simples y dobles. La heterosis fue prominente entre los cruces híbridos dobles en comparación con los cruces híbridos simples, lo que sugiere que la selección recurrente de variedades compatibles de generaciones avanzadas podría resultar en una ganancia genética en la mejora de kola. Los cinco cruces principales con la mejor heterosis para la compatibilidad sexual y una apreciable heterosis positiva para el rendimiento y el brix fueron B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/11 × B1/71 × B1/296 × B1/ 177, GX1/46 × GX1/33 × B1/212 × B1/236, JX1/90 × JX1/51 y JX1/51 × JX1/36. Estos materiales podrían servir como fuentes de alelos beneficiosos para mejorar los híbridos y las poblaciones de kola de Ghana en cuanto a rendimiento y compatibilidad sexual.

El género Cola (Malvaceae) está compuesto por cultivos frutales tropicales y subtropicales de hoja perenne1,2,3. Cola nitida y Cola acuminata, nativas de las regiones cálidas y húmedas de África occidental tropical4 y con números de cromosomas 2n = 40, son de importancia comercial ya que ambas especies se cultivan por sus nueces comestibles (nueces de cola)5.

Las nueces de cola tienen múltiples usos6,7. La semilla de cola tiene intereses nutricionales, culturales, cosméticos y farmacéuticos8,9. Las nueces de cola se mastican para estimular la salivación, para mantenerse despierto10,11 y para ritos tradicionales como matrimonios y ceremonias de nombramiento12,13,14. Las nueces de cola se utilizan en las industrias de confitería como ingredientes activos en bebidas y productos farmacéuticos13,15. Las compañías de bebidas usan cola debido al alto contenido de cafeína, 1.84–2.56%7,16 de las nueces. Así, las nueces de cola son muy utilizadas para la fabricación de bebidas energéticas15,17. Las nueces de cola también son una fuente importante de compuestos bioactivos y se consideran la futura mina de oro de la terapia con plantas8,9,18,19,20,21. El género Cola ha estado involucrado durante mucho tiempo en las preparaciones ayurvédicas que se basan en la idea del tratamiento a base de hierbas y otras terapias naturales para tratar diversas dolencias y trastornos. El género ha llamado la atención de las industrias farmacéuticas debido a la presencia de moléculas bioactivas como ácido hidroxicítrico (HCA), ácido oleico, flavonoides y teobromina que tiene inmensas cualidades curativas22,23. Las nueces también son ricas en ácidos palmítico y oleico que son conocido por mantener una buena piel; en consecuencia, se utilizan en la producción de productos cosméticos como jabones24, mientras que los de color rojo se consideran una fuente rica de pigmentos rojos en el reino vegetal25,26. Los pigmentos que le dan a los alimentos frescos sus tonos vibrantes de rojo, verde, púrpura, amarillo y naranja hacen más que solo hacer una comida bonita, contienen poderosas propiedades antioxidantes que tienen un efecto profundo en la salud total de los consumidores.

La producción de nueces de cola de Ghana aumentó de 5000 toneladas en 1961 a 25 303 toneladas en 201927. Los usos del cultivo han creado una mayor demanda a nivel mundial por encima de la producción actual del cultivo24,28. En la economía rural de Ghana, donde vive aproximadamente el 46 % de la población del país, especialmente en las zonas agroecológicas forestales del país, el cultivo y la comercialización de kola desempeñan un papel clave en el sustento de los medios de vida29,30. Kola contribuye significativamente a los ingresos extranjeros de Ghana. El Producto Interno Bruto para la contribución per cápita de kola a la economía de Ghana fue de US $ 1,370 y el Producto Interno Bruto en tipos de cambio fue de US $ 37,543,361,20431. Esto destaca el potencial económico de la cola como cultivo comercial.

A pesar de la importancia cultural, nutracéutica y económica de kola, los esfuerzos de mejoramiento en kola son limitados. La producción de Kola se ha basado principalmente en selecciones de la naturaleza durante una larga historia. La explotación actual de la especie en Ghana se basa principalmente en unos pocos rodales en el entorno de los agricultores, los huertos familiares y las granjas9. Además, solo se encuentran disponibles unas pocas plantaciones/huertos de la especie. Estas observaciones sugirieron que es poco probable que la especie en su estado actual satisfaga las crecientes demandas locales e internacionales. La explotación de opciones para el cultivo a gran escala requiere la disponibilidad de materiales de plantación mejorados que los agricultores han indicado como uno de sus desafíos/necesidades14. Aunque a lo largo de los años se han seleccionado pocos cultivares de plántulas de polinización libre, los programas de mejoramiento para desarrollar cultivares nuevos y mejorados no se establecieron hasta 1967, cuando comenzó la investigación activa de kola en el Instituto de Investigación del Cacao de Ghana (CRIG) con la introducción de algunos genotipos de kola de Oyoko en la región oriental de Ghana32. Recientemente, el Instituto de Investigación del Cacao de Ghana33 recomendó a los agricultores dos híbridos de alto rendimiento, GX1/46 × GX1/16 y JX1/5 × JX1/9.

Las técnicas de manejo en los huertos comerciales se han mejorado notablemente en los últimos años, pero la mejora genética no ha seguido el ritmo del gran valor económico de este importante cultivo. Además, existe la necesidad de variedades mejoradas para superar la incompatibilidad propia y cruzada, y para resistir el estrés por sequía y los gorgojos de la cola (Balanogastris kolae y Sorphorhinus spp), que se encuentran entre las principales limitaciones de la cadena de valor de la cola24,34,35.

Kola es una planta alógama por autoincompatibilidad (SI)36. SI es un mecanismo controlado genéticamente que evita la autofecundación en aproximadamente la mitad de las especies de angiospermas37 y se erige como uno de los sistemas más efectivos que adoptan las plantas con flores para evitar la endogamia y mantener un alto nivel de diversidad38,39. SI generalmente se subdivide en dos grupos distintos; incompatibilidad esporofítica en la que el fenotipo incompatible en el polen está determinado por el genotipo de la planta productora de polen e incompatibilidad gametofítica en la que el genotipo de la microspora individual determina el fenotipo del polen40. Los cultivares de Kola expresan autoincompatibilidad esporofítica y también son incompatibles entre sí en muchas combinaciones41. Oladokun42 atribuyó más del 50% del bajo rendimiento en kola a la incompatibilidad sexual entre genotipos. La incompatibilidad restringe el número de cruces deseables que se pueden hacer y dicta su dirección en muchos programas de mejoramiento43,44. Además, en los huertos comerciales de kola, se deben incluir uno o más polinizadores para garantizar una buena formación de vainas en el cultivar principal.

El conocimiento de variedades compatibles y de alto rendimiento es fundamental para el desarrollo de híbridos comerciales de cola de alto rendimiento. Por lo tanto, la disponibilidad de información sobre los socios compatibles y los patrones de compatibilidad de las líneas en el programa de mejoramiento entre los varios cultivares valiosos de kola recolectados y conservados en el Instituto de Investigación del Cacao de Ghana (CRIG) impulsaría el sistema nacional de producción de kola. Una definición clara de los individuos o genotipos autocompatibles y compatibles entre sí más exitosos mejoraría el cuajado y la productividad.

La evaluación del cuajado es actualmente el método más utilizado para probar la autocompatibilidad y la compatibilidad cruzada entre cultivares45,46,47,48. Además, el desarrollo de variedades mejoradas con atributos de calidad de frutos secos mejorados garantiza la aceptabilidad de los productos finales por parte del consumidor49,50,51,52. Aparte del cuajado de frutos, es importante seleccionar cultivares con atributos de calidad de frutos secos mejorados, como el Brix, la textura o la firmeza de los frutos secos y el contenido potencial de alcohol. Falta conocimiento sobre la correlación entre el cuajado de frutos y estos rasgos de calidad en kola. La fuerza de la correlación entre los rasgos es importante en el desarrollo de cultivares. Proporciona información valiosa que ayuda a los mejoradores a determinar el diseño más eficiente para las evaluaciones de genotipos34.

El fitomejoramiento es un proceso largo que requiere una selección eficiente de progenitores adecuados con las características deseadas para producir híbridos superiores. La compatibilidad sexual en kola está determinada en mayor medida por efectos genéticos no aditivos que por efectos genéticos aditivos45. La variación de la dominancia es, por lo tanto, muy importante en la selección del conjunto de cápsulas/compatibilidad en kola. La reproducción para la expresión de dominancia se logra mediante la selección de parejas parentales que expresan más alto que el promedio para el rasgo de interés cuando se cruzan, es decir, reproducción por heterosis. La utilización de la heterosis puede acelerar el proceso de generación de híbridos superiores53. El desarrollo de híbridos localmente preferidos con ciertas características frutales junto con un alto rendimiento y adaptación se logra esencialmente a través del mejoramiento por heterosis54.

La heterosis o vigor híbrido es un fenómeno natural por el cual los descendientes híbridos de individuos genéticamente diversos muestran un rendimiento superior en relación con el valor medio del progenitor (heterosis promedio), o con el progenitor superior (heterobeltiosis) o sobre el cultivo o variedad de control/liberación (heterosis económica) 55. Avances recientes en genética molecular han confirmado que la causa de la heterosis es puramente genética53. El mejoramiento de la heterosis implica la evaluación de los progenitores de élite y las primeras generaciones filiales para detectar híbridos heteróticos y progenitores apropiados56 para las características clave de los cultivos. A pesar de la aplicación establecida de la heterosis en el fitomejoramiento para identificar genotipos o progenitores sobresalientes, no se sabe mucho sobre su uso en la selección de progenitores e híbridos superiores para compatibilidad sexual y rendimiento en kola.

Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue evaluar socios autocompatibles y compatibles de genotipos de kola (C. nitida) de cruces híbridos simples, dobles y uno mismo y el patrón de heterosis en los híbridos resultantes para compatibilidad sexual y características clave de rendimiento y calidad de frutos secos.

Hubo diferencias significativas (P < 0.001; df = 83) entre los cruces híbridos dobles para el conjunto de vainas (Tabla complementaria S1). Sin embargo, la variabilidad entre los cruces para el conjunto de pseudovainas no fue significativa (P > 0.05; df = 83). El conjunto de cápsulas varió del 21,3 % en DCS14 al 97,0 % en DCC19 (Tabla complementaria S1). El conjunto de pseudovainas varió de 0.0 en varios cruces a 25.4% en DCC5 (Tabla complementaria S1). El conjunto de vainas fue más del doble en los cruces híbridos dobles (DCC) en comparación con los autos híbridos dobles (DCS). Por el contrario, el conjunto de seudópodos fue significativamente (P < 0.0001) mayor en el DCS en comparación con el DCC (Fig. 1). Los conjuntos de seudovainas más altos entre los autocruces que los cruces entre diferentes genotipos sugieren un vínculo entre el conjunto de seudovainas y la autoincompatibilidad en kola.

Análisis comparativo de pod set y pseudo-pod set para cruces dobles y autocruces dobles. DCS Autocruces híbridos dobles, DCC Cruces híbridos dobles, A Variación entre DCS y DCC para conjunto de vainas (%), B Variación entre DCS y DCC para conjunto de pseudovainas (%) Progenie Bunso.

La variación entre los cruces simples de algunas accesiones JX1 para el conjunto porcentual de vainas y el conjunto porcentual de seudovainas fue significativa (P < 0,001; df = 141) (Tabla complementaria S2). Autocruces simples que incluyen JX1/11 × JX1/11, JX1/122 × JX1/122, JX1/23 × JX1/23, JX1/49 × JX1/49 y JX1/51 × JX1/51, y cruces híbridos simples que incluyen JX1/73 × JX1/36, JX1/87 × JX1/118 fueron incompatibles, validando el fenómeno de autoincompatibilidad y cierto grado de incompatibilidad cruzada en kola. El conjunto de pods de cruces simples que incluyen JX1/112 × JX1/23, JX1/23 × JX1/34, JX1/6 × JX1/27 y JX1/J1 × JX1/66 fue muy bajo, lo que sugiere la no compatibilidad de estos socios. La compatibilidad y fertilidad de las combinaciones JX1/1 × JX1/67, JX1/20 × JX1/118, JX1/20 × JX1/31, JX1/21 × JX1/9, JX1/2 × JX1/45, JX1/51 × JX1/23, JX1/51 × JX1/20, JX1/62 × JX1/54, JX1/63 × JX1/23, JX1/73 × JX1/6, JX1/8 × JX1/119 y JX1/J1 × JX1 /23 fueron más altas que otras combinaciones de cruces (Tabla complementaria S2). Por lo tanto, son buenos materiales para involucrarse en programas de mejoramiento de kola para aumentar la ganancia genética para compatibilidad y rendimiento en variedades mejoradas.

El conjunto de vainas de los cruces híbridos simples (SCC) de JX1 fue más del doble (P < 0.001) que el conjunto de vainas de los híbridos simples propios de la colección de germoplasma JX1 (Fig. 2). Se observó que el conjunto de pseudovainas era significativamente (P < 0,0001) más alto para los autos híbridos simples de JX1 en comparación con los cruces híbridos simples (Fig. 2).

Análisis comparativo de conjunto de vaina y conjunto de pseudo-vaina para cruces simples y autocruces simples. SCS Autocruces de híbrido simple, SCC Cruces de híbrido simple, A Variación entre SCS y SCC para conjunto de vaina (%), B Variación entre SCS y SCC para conjunto de pseudovaina (%).

Hubo una variación significativa (P < 0,001; df = 27) entre los híbridos únicos de GX1 para el conjunto de cápsulas, que osciló entre el 1,9 % para GX1/25 × GX1/25 y el 54,3 % para GX1/87 × GX1/87 (Tabla 1). La mayoría de los autocruces GX1 expresaron compatibilidad muy baja y baja. Sin embargo, GX1/16 × GX1/16, GX1/27 × GX1/27, GX1/30 × GX1/30, GX1/37 × GX1/37, GX1/50 × GX1/50 y GX1/87 × GX1/87 fueron moderadamente compatible. Estos genotipos podrían ser fuentes de genes de autocompatibilidad para el desarrollo de variedades autocompatibles. La variabilidad en el conjunto de seudópodos entre los autocruces GX1 no fue significativa (P > 0.05) (Tabla 1). GX1/16 × GX1/16 no expresó el conjunto de seudópodos. Se observó más formación de pseudovainas para GX1/1 × GX1/1, GX1/24 × GX1/24 y GX1/3 × GX1/3 entre los cruces (Cuadro 1).

La variación entre las accesiones de MX2 para la autocompatibilidad fue significativa (P < 0.0001; df = 26). Los cinco autocruces principales que expresaron una compatibilidad significativamente mayor fueron JB1 × JB1, A1 × A1, JB 37 × JB 37, JB 36 × JB 36 y JB 9 × JB 9 (Tabla 2). El conjunto de cápsulas osciló entre el 13,7 % para Atta 3 × Atta 3 y el 48,7 % para JB1 × JB1. La mayoría de los autocruces expresaron muy baja y baja compatibilidad. A1 × A1 y JB1 × JB1 fueron moderadamente compatibles y representan fuentes de autocompatibilidad entre los genotipos MX2. También hubo una variación significativa entre los autocruces de genotipos MX2 para el conjunto de pseudovainas. El conjunto de pseudovainas para autocruces osciló entre 6,4 % para Atta 1 × Atta 1 y 24,3 % para W25 × W25 (Cuadro 2). Los genotipos A10, A1, A8, JB 36, JB 34, JB 35, JB 37, JB 40, JB 9 y P2-1c no expresaron conjunto de pseudovainas cuando se autopolinizaron.

Entre los cruces híbridos dobles, ninguno de los cruces tenía clases compatibles 0, 1 y 2. El cruce híbrido doble tenía una puntuación de compatibilidad que oscilaba entre 3 y 5. Por el contrario, los autocruces híbridos dobles mostraban puntuaciones de compatibilidad que oscilaban entre 2 y 3. los cruces híbridos simples se distribuyeron entre los puntajes de compatibilidad de 0 a 5 con la clase de compatibilidad 4 mayormente expresada (χ2 = , df = 5, p < 0.001). Por otro lado, los autocruces simples tenían puntajes de compatibilidad que oscilaban entre 0 y 4 y el puntaje de compatibilidad 2 era predominante (χ2 = , df = 5, P <0.001) (Figura complementaria S1). Los híbridos cruzados fueron más compatibles que los autohíbridos tanto para los cruces híbridos dobles como para los híbridos simples.

Hubo diferencias significativas (P < 0,001; df = 83) entre los cruces de progenie Bunso en número de vainas, peso de vaina, número de frutos secos/vaina, peso de frutos secos sin pelar, peso de frutos secos pelados y porcentaje de resultados (Tabla complementaria S1). El número de pods varió de 14,4 en DCS9 y DCS16 a 83,6 en DCC19 (Tabla complementaria S1). El número de vainas para algunos cruces (DCC6, DCC19, DCC24, DCC 26) fue aproximadamente el doble que el número de vainas para los cruces (DCC11, DCC13, DCC17, DCC38) y más del triple que el de los cruces DCC5, DCS12, DCS14 (Tabla complementaria S1). La variación significativa en el peso de la vaina osciló entre 62,8 para DCS9 y DCS16 y 364,2 para DCC19 (Tabla complementaria S1). Los cinco cruces principales con mayor peso de vaina incluyeron DCC19, DCC26, DCC24, DCC6 y DCS3 (Tabla complementaria S1). El número de frutos secos por vaina de cruces (DCC19 y DCC26) fue más del triple que el de otros cruces (DCC5, DCS17, DCS23 y DCS25 (Tabla complementaria S1). El peso de los frutos secos sin pelar varió de 41,0 para DCS9 y DCS16 a 238,1 para DCC19 (Tabla complementaria S1). Se observó que DCC19, DCC24, DCC26 expresaban valores más altos para el peso de las nueces peladas. El resultado más alto (%) de 92,5 % se observó para el DCC19, mientras que el valor de resultado más bajo (%) de 28,7 % fue exhibido por DCS 14 (Tabla complementaria S1) No hubo variabilidad significativa ((P> 0.05) entre los cruces de progenie Bunso para rasgos de calidad de la nuez que incluyen brix, alcohol potencial y firmeza de las nueces (Tabla complementaria S1).

Todos los rasgos relacionados con el rendimiento y la calidad de la nuez variaron significativamente (P < 0.001; df = 141) entre los cruces JX1 (Tabla complementaria S2). El número de cápsulas varió de 1,3 para JX1/J1 × JX1/66, JX1/6 × JX1/27 y JX1/112 × JX1/23 a 54,6 para JX1/62 × JX1/54 (Tabla complementaria S2). El peso de la vaina de los cruces JX1/62 × JX1/54 y JX1/73 × JX1/23 fue aproximadamente cinco veces mayor que el peso de la vaina de otros cruces (p. ej., JX1/10 × JX1/10, JX1/112 × JX1/23) . El mayor número de nueces por vaina se observó para los cruces JX1/21 × JX1/9, JX1/30 × JX1/45, JX1/34 × JX1/48, JX1/51 × JX1/20, JX1/6 × JX1/54 , JX1/90 × JX1/51, JX1/J1 × JX1/51 y JX1/6 × JX1/113 (P < 0,001) (Tabla complementaria S2). El peso de la nuez pelada osciló entre 2,8 g para JX1/6 × JX1/27 y 98,7 g para JX1/73 × JX1/23 (Tabla complementaria S2). Los cruces JX1/80 × JX1/80, JX1/20 × JX1/34, JX1/10 × JX1/10, JX1/11 × JX1/23 y JX1/119 × JX1/119 tuvieron resultados significativamente más altos en comparación con el resto de las cruces Cruces JX1 (JX1/24 × JX1/45, JX1/30 × JX1/7, JX1/31 × JX1/23, JX1/51 × JX1/25, JX1/51 × JX1/36, JX1/5 × JX1/9 , JX1/51 × JX1/31, JX1/63 × JX1/23, JX1/J1 × JX1/6) fueron más del triple de Brix en comparación con otros cruces (JX1/112 × JX1/23, JX1/ 2 × JX1/25, JX1/30 × JX1/51, JX1/6 × JX1/27, JX1/62 × JX1/54, JX1/51 × JX1/66 y JX1/23 × JX1/23) (Tabla complementaria S2 ). El alcohol potencial varió de 1,73 para JX1/62 × JX1/51 a 14,6 para JX1/66 × JX1/23 y JX1/J1 × JX1/23 (Tabla complementaria S2). Las tuercas de cruces JX1/30 × JX1/7, JX1/45 × JX1/45, JX1/62 × JX1/27, JX1/62 × JX1/7, JX1/63 × JX1/113 y JX1/J1 × JX1/ 33 expresaron significativamente (P < 0.001) frutos secos más firmes en comparación con el resto de los cruces (Tabla complementaria S2).

Se observaron diferencias significativas (P < 0,001; df = 27) entre los autocruces GX1 para rasgos relacionados con el rendimiento, como número de vainas, peso de vaina, número de nueces/vaina, peso de nuez sin pelar y peso de nuez pelada. La variación entre los cruces para el resultado no fue significativa (P > 0.05) (Cuadro 1). El número de pods varió de 1,0 para GX1/25 × GX1/25 a 25,7 para GX1/30 × GX1/30 (Tabla 1). El peso de la vaina para los autocruces GX1 (GX1/16 × GX1/16, GX1/27 × GX1/27, GX1/30 × GX1/30, GX1/37 × GX1/37 y GX1/87 × GX1/87 fue de aproximadamente el doble que el de algunos cruces (GX1/24 × GX1/24, GX1/29 × GX1/29, GX1/64 × GX1/64, GX1/86 × GX1/86) y más de diez veces mayor que el peso de la vaina de los cruces GX1/2 × GX1/2, GX1/25 × GX1/25, GX1/3 × GX1/3 y GX1/72 × GX1/72 (Cuadro 1) El número de nueces por vaina fue significativamente mayor para los cruces GX1/16 × GX1/16, GX1/27 × GX1/27, GX1/30 × GX1/30, GX1/37 × GX1/37 y GX1/87 × GX1/87 en comparación con el resto de autocruces GX1 (Cuadro 1) El peso de las nueces sin pelar y las nueces peladas varió de 5,7 para GX1/25 × GX1/25 a 139,5 para GX1/30 × GX1/30 y de 5,1 para GX1/25 × GX1/25 a 82,2 para GX1/37 × GX1/37 , respectivamente (Cuadro 1).La variabilidad entre los autocruces GX1 para las características de calidad de la nuez, brix, alcohol potencial y firmeza de la nuez no fue significativa (P > 0.05).Brix varió de 3.4 para GX1/25 × GX1/25 a 17.0 para GX1/36 × GX1/36 mientras que la firmeza de la nuez varió de 5,2 para GX1/25 × GX1/25 a 16,7 para GX1/24 × GX1/24 (Tabla 1).

Las diferencias entre cruces MX2 para el número de vainas y el peso de las vainas fueron significativas (P < 0.001; df = 26) (Cuadro 2). El número de vainas para los cruces A1 × A1 fue aproximadamente cinco veces mayor que el de ATTA 3 × ATTA 3 y dos veces mayor que el de los cruces A10 × A10, A22 × A22, JB 10 × JB 10, JB 3 × JB 3 , JB 40 × JB 40, P2-1B × P2-1B y W25 × W25 (Tabla 2). El peso de la vaina osciló entre 59,3 para ATTA 3 × ATTA 3 y 297,0 para A1 × A1 (Tabla 2). ATTA 3 × ATTA 3, A10 × A10, A8 × A8 y JB 9 × JB 9 fueron los cruces superiores con el mayor número de nueces/vaina de 7,0 (Tabla 2). Todos los cruces registraron un rendimiento superior al 50%. Sin embargo, el resultado fue significativamente (P < 0,001) mayor para A10 × A10, Club × Club, JB 15 × JB 15, JB 26 × JB 26, JB 3 × JB 3, JB 36 × JB 36, JB 9 × JB 9 y JB 34 × JB 34 (Cuadro 2). Diferencias entre los cruces MX2 para rasgos de calidad de nuez; brix, el alcohol potencial y la firmeza de las nueces también fueron estadísticamente significativos (P < 0.001). Por ejemplo, brix de cruces ATTA 1 × ATTA 1, ATTA 3 × ATTA 3, Club × Club, JB 1 × JB 1, JB 10 × JB 10, JB 19 × JB 19, JB 26 × JB 26, P2-1B × P2-1B fue aproximadamente tres veces mayor que las cruzas JB 32 × JB 32, JB 35 × JB 35 y JB 34 × JB 34 (Cuadro 2). El alcohol potencial osciló entre 4,5 para JB 3 × JB 3 y 10,5 para ATTA 1 × ATTA 1 (Cuadro 2). JB 19 × JB 19, P2-1B × P2-1B, P2-1c × P2-1c fueron los mejores cruces con valores significativamente más altos (P < 0.001) para la firmeza de la nuez.

El análisis de conglomerados de los cruces híbridos dobles de la progenie de Bunso utilizando el conjunto de vaina, el conjunto de seudovaina y los rasgos de vaina y nuez agruparon los cruces en 3 conglomerados (Fig. 3). El conglomerado 1 estaba compuesto por 30 cruces individuales y el conglomerado 2 tenía 35 cruces individuales mientras que el conglomerado 3 estaba compuesto por 18 cruces. El grupo 1 se caracteriza por cruces con medias de categoría significativamente (P < 0,001) más bajas que la media general de cruces para el número de nueces/vaina, ancho de la nuez, resultado, peso de las nueces sin pelar, peso de las nueces peladas, número de vainas, peso de la vaina, longitud de la nuez y conjunto de vainas (Tabla complementaria S3). La media de la categoría para el peso de las nueces peladas fue dos veces menor que la media general de los cruces para este rasgo (Tabla complementaria S3). La media de la categoría del grupo 2 para la longitud de la nuez, el conjunto de vainas, el ancho de la nuez, el resultado y el ancho de la vaina fueron significativamente (P < 0,001) más altos que la media general de los cruces para estas características (Tabla complementaria S3). La desviación estándar en la categoría para el grupo 2 osciló entre 0,83 para la longitud de la nuez y 8,49 para el conjunto de cápsulas (Tabla complementaria S3). Los cruces agrupados en el grupo 3 expresaron medias de categoría significativamente más altas para todos los rasgos que la media general de cruces (Tabla complementaria S3) y la desviación estándar de categoría varió de 0,86 para el ancho de la nuez a 34,30 para el peso de la vaina.

Grupo de cruces híbridos dobles de alguna progenie de Bunso basados ​​en el conjunto de vainas y los rasgos de vaina y nuez.

El análisis de la estructura de los cruces de la progenie Bunso mostró una clara separación de los cruces híbridos dobles y los autocruces híbridos dobles. Los cruces híbridos dobles estaban más distribuidos en el cuadrante positivo de la biparcela, mientras que los autocruces híbridos dobles estaban más distribuidos en los cuadrantes negativos de la biparcela (Figura complementaria S2). La dimensión 1, que representa más del 74,1% de la variabilidad total de los cruces, estuvo más asociada con los cruces híbridos dobles (Figura complementaria S2). La dimensión 2, que representa el 10,1% de la variabilidad total, se asoció más con los autocruces híbridos dobles (Figura complementaria S2).

Los rasgos de conjunto de vaina, conjunto de pseudovaina y vaina y nuez de los cruces JX1 agruparon el cruce simple y los autocruces simples en 3 grupos (Fig. 4). Los cruces en el grupo 1 se caracterizan por rasgos que tenían medias de categoría significativamente (P < 0,001) más bajas que la media general de los cruces (Tabla complementaria S4). La desviación estándar de la categoría para el grupo 1 varió de 1,04 para el ancho de la nuez a 11,69 para el resultado, mientras que la desviación estándar para todos los cruces varió de 2,10 para el ancho de la nuez (NW) a 80,32 para el peso de la vaina (PW) (Tabla complementaria S4).

Grupo de cruces simples de algunos genotipos JX1 basados ​​en conjunto de vainas, componentes de rendimiento y rasgos de calidad de la nuez.

La estructuración de los cruces JX1 no separó los cruces híbridos simples y los autocruces híbridos simples de JX1. Los tres grupos de cruces se distribuyeron espacialmente en los cuatro cuadrantes del biplot. Los cruces híbridos simples de JX1 (SCC-JX1) estuvieron más asociados con la dimensión 1, que contribuyó con el 68,4 % de la variación total. Además, el SCC-JX1 se distribuyó más en el cuadrante positivo del biplot en comparación con SCS-JX1 (Fig. S3 complementaria). Las medias de categoría para los cruces en el conglomerado 2 para las características conjunto de pseudovainas, producción, longitud de la vaina, firmeza de las nueces fue significativamente (P < 0,001) más alta que la media general de los cruces para estas características. Sin embargo, para características como la longitud de la nuez (NL), el ancho de la nuez (NW), el número de nueces/vaina (NN), el peso de las nueces sin pelar (WUN), el peso de las nueces peladas (WPN), el peso de la vaina (PW), el número de vainas (NP) y conjunto de vainas (PS), la categoría media de cruces en el grupo 2 fue significativamente (P < 0,001) más baja que la media general de cruces (Tabla complementaria S4). Las medias de las categorías de los cruces en el conglomerado 3 fueron significativamente (P < 0,001) más altas que la media general de los cruces para las características, excepto para el conjunto de seudópodos, donde la media de la categoría fue significativamente (P < 0,001) más baja que la media general de los cruces ( Tabla complementaria S4).

Los componentes del conjunto de vainas, el rendimiento de vainas y nueces y las características de calidad de las nueces agruparon los autocruces de los genotipos GX1 en tres grupos (Fig. 5). Los conglomerados 1, 2 y 3 abarcaron 7, 52 y 10 cruces individuales, respectivamente. El grupo 1 se caracterizó por autocruces que tenían una media de categoría significativamente (P < 0,001) más baja para el peso de la vaina, el número de vainas, el peso de las nueces sin pelar, el número de nueces por vaina, el conjunto de vainas, el peso de las nueces peladas (Tabla complementaria S5) .

Grupo de autocruces simples GX1 basados ​​en conjunto de vainas, componentes de rendimiento y rasgos de calidad de la nuez.

Los autocruces de genotipos GX1 agrupados en el grupo 3 exhibieron medias de categoría que fueron significativamente (P < 0,001) más altas que la media general para el peso de las nueces sin pelar, el número de nueces/vaina, el número de vainas, el peso de la vaina, el conjunto de vainas y el peso de peso de nuez pelada (Tabla complementaria S5).

Los autocruces de MX2 se agruparon en 5 grupos según el conjunto de vainas, los componentes del rendimiento y los rasgos de calidad de la nuez (Figura complementaria S4). Los conglomerados 1, 2, 3, 4 y 5 tenían tamaños de 2, 14, 18, 24 y 30 cruces individuales, respectivamente. El grupo 1 se definió mediante autocruces con una media de categoría significativamente más alta (P < 0,001) que la media general para la longitud y el ancho de la nuez (Tabla complementaria S6). Los autocruces en el grupo 2 se caracterizaron por una media de categoría significativamente más baja (P < 0,001) para el peso de la nuez sin pelar, el peso de la nuez pelada, el rendimiento y el número de nueces/vaina en comparación con la media general de cruces para estas características (Tabla complementaria S6) .

Los autocruces en el conglomerado 3 exhibieron una media de categoría significativamente más alta (P < 0,001) que la media general de cruces para brix y ancho de vaina (Tabla complementaria S6). El conglomerado 4 está definido por cruces con una media de categoría significativamente más alta (P < 0,001) para el número de vainas, el conjunto de vainas y el peso de la vaina que la media general de cruces para estas características. Sin embargo, la media de la categoría de alcohol potencial para los cruces en el grupo 4 fue significativamente (P < 0,001) más baja que la media general, lo que indica que los cruces se desempeñaron por debajo del promedio para esta característica. Los autocruces de MX2 en el grupo 5 exhibieron una media de categoría significativamente más alta (P < 0.001) que la media general para el número de frutos secos/vaina, peso de frutos secos sin pelar, peso de frutos secos pelados, rendimiento y alcohol potencial. Sin embargo, la media de la categoría para Brix fue significativamente (P < 0,001) más baja que la media general (Tabla complementaria S6).

Se observó una correlación altamente significativa (P < 0,001) y positiva entre el número de vainas y el conjunto de vainas, el peso de la vaina y el conjunto de vainas, el número de nueces por vaina y el número de vainas, el número de nueces por vaina y el peso de la vaina, el resultado y el conjunto de vainas, resultado y número de vainas, resultado y peso de la vaina, resultado y peso de nueces sin pelar, resultado y peso de nueces peladas (Figura complementaria S5).

La correlación fue significativa (P < 0,001) y positiva para la relación entre el número de vainas y el conjunto de vainas, el peso de la vaina y el conjunto de vainas, el número de nueces por vaina y el conjunto de vainas, el número de nueces por vaina y el número de vainas, el número de nueces por vaina y peso de vaina, largo de nuez y ancho de vaina, ancho de nuez y largo de nuez, peso de nueces sin pelar y juego de vainas, peso de nueces sin pelar y número de nueces por vaina, peso de nueces peladas y juego de vainas, peso de nueces peladas y número de vainas, peso de nueces peladas y peso de vaina, peso de nueces peladas y número de nueces por vaina, resultado y peso de vaina (Figura complementaria S6).

Se observó una correlación positiva significativa (P < 0,001) y fuerte entre el número de vainas y el conjunto de vainas, el peso de la vaina y el conjunto de vainas, el peso de la vaina y el número de vainas, el número de frutos secos por vaina y conjunto de vainas, el número de frutos secos por vaina y el número de vainas, número de nueces por vaina y peso de la vaina, peso de la nuez y longitud de la nuez, peso de nueces sin pelar y número de vainas, peso de nueces sin pelar y peso de la vaina, peso de nueces sin pelar y número de nueces por vaina, peso de nueces peladas y juego de vainas, peso de nueces peladas y número de vainas, peso de nueces peladas y número de vainas, peso de nueces peladas y peso de vaina, peso de nueces peladas y número de nueces por vaina, resultado y peso de vaina (Figura complementaria S7) .

Se observó una correlación altamente significativa (P < 0,001) y positiva entre el número de vainas y el conjunto de vainas, el peso de la vaina y el conjunto de vainas, el peso de la vaina y el número de vainas, el peso y la longitud de la nuez, el peso de las nueces sin pelar y el número de vainas, el peso de frutos secos pelados y número de frutos secos por vaina, peso de frutos secos pelados y número de frutos secos por vaina, peso de frutos secos pelados y peso de frutos secos sin pelar, rendimiento y número de frutos secos por vaina, rendimiento y peso de frutos secos sin pelar, rendimiento y peso de frutos secos pelados tuercas (Fig. S8 complementaria).

El progenitor medio, el mejor progenitor y la heterosis económica prevalecieron para el conjunto de vainas, el rendimiento y el grado Brix para la mayoría de los cruces de progenie de Bunso (Tabla complementaria S7). La heterosis de los padres medios para el conjunto de vainas (%) fue positiva para los cruces híbridos dobles y varió de 26,02 para GX1/46 × GX1/53 × GX1/46 × GX1/16 a 242,49 para Club × JB 32 × JX1/5 × JX1 /9. Los cinco cruces principales con mayor heterosis de progenitores intermedios positivos para el conjunto de vainas incluyeron B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/11 × B1/71 × B1/151 × B1/180, B1/212 × B1/236 × JX1/24 × JX1/22, B2/177 × B2/156 × B1/151 × B1/147 y B1/211 × B1/200 × B1/157 × B1/149 (Tabla complementaria S7). Del mismo modo, los cruces de Bunso para el resultado expresaron heterosis positiva del progenitor medio. Porcentaje de heterosis del progenitor medio para resultados de cruces B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/53, B1/151 × B1/149 × B1 /11 × B1/71, B1/212 × B1/210 × GX1/46 × GX1/53 es más del doble de la heterosis positiva del padre medio de B2/177 × B2/156 × JX1/9 × JX1/11 , GX1/46 × GX1/16 × GX1/46 × GX1/53, GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × GX1/16, GX1/46 × GX1/53 × JX1/17 × JX1/5, JX1 /23 × JX1/53 × GX1/46 × GX1/53, JX1/9 × JX1/11 × JX1/24 × JX1/22 y JX1/9 × JX1/11 × JX1/7 × JX1/5 (Tabla complementaria S7 ). A diferencia del conjunto de vainas y el resultado, el 45,28 % y el 54,71 % de los cruces de progenie de BUNSO tuvieron heterosis de los padres intermedios negativos y positivos para brix, respectivamente. Los cinco cruces principales con mayor heterosis positiva del progenitor medio para brix incluyen JX1/9 × JX1/11 × JX1/17 × JX1/5, GX1/46 × GX1/16 × GX1/46 × GX1/53, B1/151 × B1/147 × GX1/46 × GX1/53, JX1/5 × JX1/9 × GX1/46 × GX1/16 y JX1/5 × JX1/9 × JX1/9 × JX1/11 (Tabla complementaria S7).

Se observó una mejor heterosis parental positiva para el conjunto de vainas y el rendimiento (Tabla complementaria S7). B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, Club × JB32 × JX1/5 × JX1/9, B1/11 × B1/71 × B1/151 × B1/180, B1/211 × B1/ 200 × B1/157 × B1/149, B1/151 × B1/149 × B1/11 × B1/71 fueron los cinco cruces híbridos dobles principales que exhibieron heterosis de padres más alta y mejor para el conjunto de vainas. Club × JB32 × JX1/5 × JX1/9, B11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/16, B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/11 × B1/71 × B1/151 × B1/180, B1/151 × B1/149 × B1/11 × B1/71, B1/208 × B1/180 × JX1/24 × JX1/22, B1/212 × B1/210 × GX1/ 46 × GX1/53 expresaron mayor heterosis de los padres mejor para el resultado porcentual. En relación con el brix, el 32,07% de los cruces de progenie BUNSO tuvieron heterosis de mejor padre negativa. Sin embargo, se observó que el 67,92% de los cruces tenían heterosis positiva de mejor progenitor para brix. Se observaron mejores valores positivos de heterosis parental para JX1/24 × JX1/22 × JX1/7 × JX1/53, JX1/7 × JX1/53 × JX1/7 × JX1/5, B1/151 × B1/149 × B1 /11 × B1/71, B1/296 × B1/177 × GX1/46 × GX1/53, Club × JB 32 × JX1/5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × GX1/46 × GX1/ 53 y JX1/9 × JX1/11 × JX1/7 × JX1/53 (Tabla complementaria S7).

En relación con la variedad estándar 1, GX1/46 × GX1/16, prevaleció una heterosis económica para el conjunto de vainas (%), rendimiento (%) y grados Brix (Tabla complementaria S7). Los cruces de progenie de BUNSO que mostraron mayor heterosis económica para el conjunto de vainas con respecto a la variedad estándar 1 incluyen B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/151 × B1/147 × GX1/46 × GX1/53 , Club × JB 32 × JX1/5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × JX1/11, GX1/46 × GX1/33 × JX1/24 × JX1/22, GX1/46 × GX1/53 × B2/296 × B1/177, GX1/46 × GX1/53 × JX1/17 × JX1/5 y JX1/9 × JX1/11 × GX1/46 × GX1/53 (Tabla complementaria S7). Los cruces que expresaron mayor heterosis económica para el resultado fueron B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/16, B1/11 × B1/71 × GX1 /46 × GX1/16, B/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/53, B1/120 × B1/193 × GX1/46 × GX1/53, B1/151 × B1/147 × GX1/46 × GX1/53, Club × JB32 × JX1/5 × JX1/9 y GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × JX1/11 (Tabla complementaria S7).

La mayoría de los cruces expresaron heterosis económica negativa para Brix, lo que indica que los cruces se desempeñaron por debajo de la variedad estándar 1 para el contenido de Brix. Sin embargo, algunas cruces incluyen B1/11 × B1//71 × B1/151 × B1/180, B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/11 × B1/71 × B1/296 × B1/177, B1/11 × B1/71 × B2/177 × B2/156, JX1/14 × JX1/32 × JX1/9 × JX1/11 tuvieron heterosis económica positiva para brix en relación a la variedad estándar 1. JX1/ 14 × JX1/32 × JX1/9 × JX1/11 se distinguió por su mayor heterosis económica para brix (Tabla complementaria S7). Teniendo en cuenta la variedad estándar 2 (JX1/5 × JX1/9), también hubo una prevalencia de heterosis económica para el conjunto de vainas, el rendimiento y el Brix (Tabla complementaria S7). La heterosis económica para el conjunto de cápsulas fue mayor para B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, Club × JB 32 × JX1/5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × JX1/5 × JX1 /9, GX1/46 × GX1/33 × JX1/24 × JX1/22, GX1/46 × GX1/53 × B2/296 × B1/177, GX1/46 × GX1/53 × JX1/17 × JX1/5 y JX1/9 × JX1/11 × GX1/46 × GX1/53 (Tabla complementaria S7).

Los cinco principales cruces híbridos dobles de Bunso que expresaron una mayor heterosis económica para el rendimiento en relación con la variedad estándar 2 incluyeron Club × JB 32 × JX1/5 × JX1/9, B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/16, B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/53, B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149 y GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × JX1/11 (Tabla complementaria S7). A diferencia de la variedad estándar 1, la heterosis económica para brix con relación a la variedad estándar 2 fue positiva para todos los cruces. Los cruces que expresaron mayor prevalencia de heterosis positiva para brix fueron B1/151 × B1/149 × B1/11 × B1/71, B1/211 × B1/200 × B1/157 × B1/149, Club × JB 32 × JX1/ 5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × GX1/16, JX1/24 × JX1/22 × B1/151 × B1/147, JX1/9 × JX1/11 × JX1/7 × JX1/5 y JX1/9 × JX1/11 × JX1/7 × JX1/53 (Tabla complementaria S7).

Hubo un predominio de la heterosis de progenitor intermedio, mejor progenitor y económica para el conjunto de vainas, el rendimiento y el grado Brix para los híbridos de cruza simple de JX1 (Tabla complementaria S8). El padre medio para el conjunto de cápsulas fue alto para JX1/118 × JX1/23, JX1/119 × JX1/23, JX1/45 × JX1/6, JX1/51 × JX1/20, JX1/51 × JX1/36, JX1 /63 × JX1/23, JX1/66 × JX1/23, JX1/73 × JX1/23, JX1/73 × JX1/6 y JX1/90 × JX1/51 (Tabla complementaria S8).

La alta heterosis del progenitor medio para el resultado se expresó mediante cruces JX1/117 × JX1/73, JX1/20 × JX1/23, JX1/21 × JX1/9, JX1/27 × JX1/25, JX1/31 × JX1/23 , JX1/34 × JX1/23, JX1/51 × JX1/42, JX1/6 × JX1/113, JX1/6 × JX1/54, JX1/66 × JX1/23, JX1/73 × JX1/23, JX1 /74 × JX1/108, JX1/87 × JX1/6, JX1/J1 × JX1/90 y JX1/J1 × JX1/6 (Tabla complementaria S8). Se observó heterosis de padres intermedios positiva alta para brix para JX1/20 × JX1/23, JX1/34 × JX1/48, JX1/51 × JX1/20, JX1/51 × JX1/34, JX1/66 × JX1/23 , JX1/90 × JX1/51, JX1/J1 × JX1/90 y JX1/J1 × JX1/20 (Tabla complementaria S8).

La heterosis de padres mejor alta para el conjunto de vainas se expresó mediante cruces JX1/119 × JX1/32, JX1/119 × JX1/50, JX1/24 × JX1/6, JX1/30 × JX1/45, JX1/45 × JX1/6 , JX1/51 × JX1/36, JX1/62 × JX1/6, JX1/63 × JX1/23, JX1/66 × JX1/23 y JX1/73 × JX1/23. La heterosis de mejores padres para el resultado fue negativa para la mayoría de los cruces híbridos simples JX1. Los cruces que exhibieron heterosis de mejor padre positiva alta para el resultado incluyen JX1/117 × JX1/73, JX1/20 × JX1/34, JX1/6 × JX1/113 y JX1/6 × JX1/54 (Tabla complementaria S8).

Los cruces híbridos simples JX1 (Tabla complementaria S8) mostraron la prevalencia de la heterosis económica para el conjunto de vainas, el rendimiento y el grado Brix. Con respecto a la variedad estándar 1, los cruces JX1/1 × JX1/67, JX1/2 × JX1/45, JX1/20 × JX1/118, JX1/20 × JX1/31 y JX1/21 × JX1/9 tuvieron resultados positivos altos. heterosis económica para pod set. La heterosis económica para rendimiento fue negativa para la mayoría de los cruces excepto JX1/8 × JX1/112 y JX1/11 × JX1/23 que tuvieron heterosis económica positiva para rendimiento en relación con la variedad estándar 1. Los cruces JX1/112 × JX1/23, JX1/2 × JX1/25, JX1/23 × JX1/34, JX1/30 × JX1/51, JX1/31 × JX1/50 y JX1/6 × JX1/27 fueron los seis cruces principales que expresaron heterosis económica positiva alta por Brix.

En relación con la variedad estándar 2, se observó heterosis económica para la formación de vainas, el rendimiento y el Brix (Tabla complementaria S8). Cruces JX1/30 × JX1/51, JX1/51 × JX1/20, JX1/62 × JX1/54, JX1/63 × JX1/23, JX1/73 × JX1/23, JX1/73 × JX1/6 y JX1 /51 × JX1/23 expresó una alta heterosis económica positiva para el conjunto de cápsulas. La mayoría de los cruces expresaron heterosis negativa para rendimiento en relación con la variedad estándar 2 con excepción de JX1/1 × JX1/112, JX1/1 × JX1/67, JX1/11 × JX1/23, JX1/20 × JX1/34, JX1/35 × JX1/23, JX1/63 × JX1/4 y JX1/J1 × JX1/90 (Tabla complementaria S8).

La heterosis económica positiva alta para brix fue expresada por JX1/112 × JX1/23, JX1/2 × JX1/25, JX1/23 × JX1/34, JX1/30 × JX1/51, JX1/31 × JX1/50, JX1 /51 × JX1/25 y JX1/6 × JX1/27 en relación con la variedad estándar 2 (Tabla complementaria S8).

Los resultados mostraron una variación significativa entre la progenie Bunso, los cruces JX1, GX1 y MX2 para la compatibilidad sexual, lo que sugiere que existe una variabilidad genética dentro de los bancos de genes para garantizar la selección y recuperación de líneas de buen desempeño para la compatibilidad sexual. Es importante comprender la cantidad de variación dentro de una población para tomar una decisión de selección más informada57,58. Esto permite planificar cruces entre genotipos compatibles59,60. Nyadanu et al.34, Van Eijnatten61 y Jacob y Okoloko41 y Odutayo et al.62 también informaron variaciones en la compatibilidad sexual de los cultivares de kola. La polinización y la fertilización eficientes dependen principalmente de la presencia de polen de un cultivar compatible45,63. La variación observada dentro de las colecciones de germoplasma de kola en el Instituto de Investigación del Cacao de Ghana para la autocompatibilidad y la compatibilidad cruzada brinda la oportunidad de seleccionar cultivares autocompatibles y socios de compatibilidad cruzada para el desarrollo de variedades mejoradas. Por ejemplo, cruces híbridos dobles de la progenie Bunso como Club × JB32 × JX1/5 × JX1/9, JX1/9 × JX1/11 × GX1/46 × GX1/53, B1/11 × B1/71 × GX1/ 46 × GX1/16, B1/120 × B1/193 × JX1/9 × JX1/11, B1/151 × B1/147 × GX1/46 × GX1/53, B1/296 × B1/177 × GX1/46 × GX1/53, GX1/46 × GX1/16 × JX1/17 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × JX1/5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × JX1/ 11, GX1/46 × GX1/33 × JX1/24 × JX1/22, GX1/46 × GX1/53 × B2/296 × B1/177, GX1/46 × GX1/53 × JX1/17 × JX1/5, JX1/23 × JX1/53 × GX1/46 × GX1/53 y JX1/7 × JX1/53 × JX1/7 × JX1/5 se clasificaron como cruces altamente compatibles y serían buenos socios para el desarrollo de variedades compatibles. Los principales cruces autocompatibles de la progenie Bunso fueron JX1/17 × JX1/9 × JX1/17 × JX1/9, JX1/23 × JX1/53 × JX1/23 × JX1/53, GX1/46 × GX1/53 × GX1/46 × GX1/53, JX1/9 × GX1/16 × JX1/9 × GX1/16 y JX1/9 × JX1/11 × JX1/9 × JX1/11. La participación de estos materiales en los programas de mejoramiento de kola ayudaría a mejorar la población parental y ampliaría la base genética del germoplasma élite de kola para desarrollar variedades compatibles. Estos cruces serían importantes para desarrollar variedades de kola autocompatibles.

Cruces híbridos simples JX1/20 × JX1/118, JX1/21 × JX1/9, JX1/51 × JX1/23, JX1/51 × JX1/20, JX1/63 × JX1/23, JX1/73 × JX1/23 , JX1/73 × JX1/6 y JX1/J1 × JX1/23 que expresaron valores más altos de compatibilidad cruzada serían buenos socios compatibles para el desarrollo de variedades de alto rendimiento. Autocruces de JX1 (JX1/31 × JX131, JX1/108 × JX1/108), GX1 (GX1/27 × GX1/27, GX1/30 × GX1/30 y MX2 (A1 × A1, JB 1 × JB1 y JB37 × JB 37) que expresaron una clase moderadamente autocompatible para la autocompatibilidad podrían ser excelentes fuentes de materiales genéticos para desarrollar variedades autocompatibles. La selección de estos cruces o materiales genéticos de diferentes fuentes de germoplasma ayudaría a capturar la diversidad genética disponible para la mejora de las líneas de élite y hacer que esta información sea accesible para las decisiones de mejoramiento64, 65, 66. La selección cruzada óptima de estos genotipos aumentaría la ganancia genética en el mejoramiento de variedades compatibles de kola67,68.

La variabilidad genética en el conjunto de pseudovainas fue significativa para los cruces JX1 y MX2. La progenie Bunso y los cruces GX1 expresaron una variación no significativa para el conjunto de pseudovainas. Estas diferencias entre los cruces de las diversas colecciones de germoplasma podrían deberse a diferencias en los materiales genéticos. La pseudocompatibilidad es la fecundación por polen con la que normalmente serían incompatibles; incompatibilidad incompleta en la que gametos que normalmente serían incompatibles forman un embrión viable o un cuajado de frutos40. El conjunto de pseudo-vainas está inversamente relacionado con el conjunto de vainas y da como resultado un bajo rendimiento en kola. Existe la necesidad de considerar el conjunto de pseudovainas como uno de los rasgos objetivo para seleccionar en la reproducción para la compatibilidad sexual en kola. Cruces como B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/16, Club × JB32 × JX1/5 × JX1/9, JX1/9 × JX1/11 × GX1/46 × GX1/53, JX1/20 × JX1/9, JX1/51 × JX1/20, JX1/5 × JX1/23 y JX1/73 × JX1/23, A1 × A1, JB1 × JB1 que eran muy compatibles y expresaron que ningún conjunto de seudópodos sería materiales genéticos útiles para seleccionar frente al conjunto de seudovainas. Se ha demostrado que la variación en el nivel de pseudocompatibilidad entre genotipos en Brassica oleracea depende del trasfondo genético en el que operan los genes S69. Johnson70 reportó la pseudo-compatibilidad como uno de los factores que afectan el grado de auto-incompatibilidad en líneas puras de coles de Bruselas.

Las polinizaciones cruzadas en general resultaron en más conjuntos de vainas que las autopolinizaciones. Otros autores informaron que las polinizaciones cruzadas pueden mejorar la fertilización, como lo demuestran sus informes de cuajado de frutos más altos71,72. Sin embargo, algunos genotipos fueron incompatibles entre sí y no pueden fertilizarse entre sí. En algunos casos, esto se expresó como conjunto de cápsulas bajas. Por ejemplo, entre los híbridos simples de JX1, el 2 % de los cruces formados por JX1/73 × JX1/36 y JX1/87 × JX1/118 fueron incompatibles y 15 de los cruces (15 % del total de cruces) exhibieron muy baja compatibilidad. La selección contra estos cruces podría ayudar a progresar en el mejoramiento de variedades compatibles en kola. Griggs et al.73 y Cuevas y Polito72 comunicaron hallazgos similares en su trabajo sobre el olivo.

El conjunto de vainas bastante bueno de los cruces híbridos dobles en comparación con los cruces híbridos simples en este estudio podría deberse a una expresión de ganancias genéticas para el conjunto de vainas. Las progenies de Bunso kola se seleccionaron anteriormente por su compatibilidad sexual o conjunto de vainas en un programa de mejoramiento híbrido74. Sin embargo, los cruces de doble híbrido autopolinizados mostraron un menor grado de reacciones de compatibilidad como se observó en casi todas las autopolinizaciones. Esto sugiere que el fenómeno de la autoincompatibilidad se expresa incluso en generaciones avanzadas de kola. Esto podría tener consecuencias de rendimientos reducidos en generaciones avanzadas de kola si las variedades recomendadas no están intercaladas con polinizadores y solo se establecen. El problema de la autoincompatibilidad en variedades avanzadas de kola podría manejarse mediante la inclusión de polinizadores en los huertos para aumentar el rendimiento. En los cultivos que exhiben SI, los cultivares que sirven como donantes de polen ("polinizadores") generalmente se intercalan en los huertos, ya que la producción de frutos depende en gran medida de la polinización cruzada. Los polinizadores se usan comúnmente en canola (Brassica napus L.), girasol, fresa (Fragaria x anannasa (Weston), pera europea (Pyrus communis), cereza dulce, ciruela japonesa (Prunus salicina Lindl)75,76,77. El uso de polinizadores también se recomienda en olivo (Olea europaea L.) 63. Se identificaron dos genotipos A1 y B1 como grandes polinizadores de Cola nitida en Ghana34.

La caída o distribución de cruces dobles y simples en puntajes de compatibilidad más altos que los cruces autohíbridos dobles y simples confirmó aún más la existencia de autoincompatibilidad en kola. La autoincompatibilidad es un mecanismo controlado genéticamente que impide la autofecundación en aproximadamente la mitad de las especies de angiospermas37,78. Se ha informado autoincompatibilidad esporofítica en Asteraceae, Betulaceae, Convolvulaceae, sterculiaceae y malvaceae40. La cola es de la familia de las malváceas.

La variación significativa observada entre los cruces de kola para las características relacionadas con el rendimiento de la vaina (número de vainas, peso de la vaina, largo de la vaina, ancho de la vaina) y las características relacionadas con el rendimiento de la nuez (número de nueces/vaina, longitud de la nuez, ancho de la nuez, peso de la nuez pelada, nuez sin pelar). peso de nuez, rendimiento) presentan una oportunidad para seleccionar híbridos y cultivares de kola que combinen alta autocompatibilidad o compatibilidad cruzada con alto rendimiento y buenos atributos de nuez. DCC6, DCC9, DCC19, DCC26, DCC32, JX1/1 × JX1/67, JX1/2 × JX1/45, JX1/20 × JX1/118, JX1/21 × JX1/9, JX1/51 × JX1/23, JX1/73 × JX1/23 y JX1/73 × JX1/6 combinaron rasgos de alto rendimiento de frutos secos y frutos secos. La selección de estos materiales genéticos conduciría a la eliminación de alelos desfavorables mientras se retiene o incluso se aumenta la frecuencia de alelos favorables para la formación de vainas, el rendimiento y la calidad de la nuez. Onomo et al.79, Akpertey et al.80 y Adebola et al.81 también informaron sobre la variación en el rendimiento y sus características relacionadas en la cola.

Desarrollar cultivos frutales de alta calidad ha sido una meta en varios programas de mejoramiento82,83,84,85. En este estudio, se evaluaron las nueces de los cruces de cola para algunos rasgos de calidad importantes. Los resultados confirmaron que hubo variaciones significativas entre los cruces para sólidos solubles totales o brix para los bancos de genes de cola JX1 y MX2. Esto sugiere diversidad genética entre los genotipos para brix y brinda la oportunidad de seleccionar cruces con alto contenido de brix. Brix fue alto para JX1/119 × JX1/32, JX1/24 × JX1/45, JX1/25 × JX1/99, JX1/30 × JX1/7, JX1/31 × JX1/23, JX1/51 × JX1/ 20, JX1/51 × JX1/25, JX1/51 × JX1/36, JX1/51 × JX1/42, JX1/51 × JX1/31, JX1/62 × JX1/6, JX1/63 × JX1/23, y JX1/73 × JX1/23. Los mejores cruces con Brix alto para cruces MX2 fueron Club × Club, JB 10 × JB 10, JB 19 × JB 19, JB 26 × JB 26 y P2-1B × P2-1B. Brix es una medida de azúcar o dulzura de las frutas86. Teniendo en cuenta el problema de la astringencia en la cola, los cruces con alto contenido de Brix podrían tener atributos sensoriales mejorados y una buena vida útil durante el almacenamiento. El brix es muy importante porque cuanto más alto es el brix, los consumidores prefieren el sabor a nuez más dulce y los genotipos de cultivos altos en brix87. La astringencia ha sido reportada por Osei-Bonsu et al.88, Takrama et al.35 y Lowor et al.89 como un atributo sensorial deficiente del consumo de cola. Además, los cruces de cola con alto contenido de Brix podrían almacenarse mejor durante el almacenamiento posterior a la cosecha. Generalmente se sabe que cuanto mayor es el contenido de Brix de las frutas, mejor es la vida útil durante el almacenamiento90,91,92.

Se observaron diferencias significativas entre los cruces de los bancos de genes JX1 y MX2 para el alcohol potencial. Sin embargo, la variabilidad en este rasgo para la progenie Bunso y los cruces GX1 no fue estadísticamente diferente. La diferencia en el significado de la variación de este rasgo entre diferentes poblaciones de kola podría explicarse por las diferencias en la composición genética de los genotipos y los ambientes donde se establecen las accesiones. La cola se utiliza para desarrollar varios productos, incluidos refrescos y vino17. Por lo tanto, son deseables variedades con mayor contenido potencial de alcohol. El alcohol potencial no solo influye en el sabor y las percepciones sensoriales de las nueces de cola93, sino que sirve como uno de los principales caracteres requeridos en el desarrollo y mejoramiento de los genotipos de cola para usos domésticos e industriales. Cruces JX1 (JX1/27 × JX1/25, JX1/66 × JX1/23, JX1/74 × JX1/108, JX1/8 × JX1/119, JX1/8 × JX1/23, JX1/89 × JX1/63 , JX1/90 × JX1/51, JX1/J1 × JX1/59, JX1/J1 × JX1/23, JX1/J1 × JX1/66) y autocruces MX2 (A10 × A10, A8 × A8, Atta1 × Atta 1, JB 9 × JB 9 y JB34 × JB 34) expresaron un alto contenido potencial de alcohol. Aunque no significativos, los siguientes cruces de la progenie Bunso (DCS7, DCC1, DCS13, DCC33, DCC43, DCC51) y cruces GX1 (GX1/3 × GX1/3, GX1/30 × GX1/30, GX1/37 × GX1/37 , GX1/60 × GX1/60, GX1/74 × GX1/74 y GX1/71 × GX1/71) tenían un alto contenido potencial de alcohol en comparación con los otros cruces. Estos cruces serían importantes para el desarrollo de productos industriales como el vino.

La firmeza de la fruta o nuez es un componente importante de la textura e influye en la percepción sensorial de los consumidores. Los consumidores consideran la textura como un atributo de calidad positivo que dona frescura y capacidad de conservación de los productos y contribuye al placer de comer94,95. Las propiedades de textura son muy importantes en los alimentos para la cosecha, procesamiento, envasado, almacenamiento y presentación al consumidor/cliente. Por ejemplo, la dureza/firmeza, una de las propiedades de la textura, es uno de los parámetros más importantes generalmente utilizados para determinar la frescura de frutas y verduras94. Las cuatro poblaciones de kola utilizadas en este estudio no exhibieron diferencias significativas entre las nueces de los cruces para la firmeza de la nuez, excepto las cruces JX1. Los seis mejores cruces de JX1 con mayor firmeza de nuez fueron JX1/30 × JX1/7, JX1/45 × JX1/45, JX1/62 × JX1/27, JX1/62 × JX1/7, JX1/63 × JX1/ 113 y JX1/J1 × JX1/33. Estos materiales son excelentes recursos para mejorar el atributo de firmeza de la nuez de los híbridos de cola.

Se llevó a cabo un análisis de conglomerados para agrupar cruces que tuvieran un rendimiento similar en relación con el conjunto de vainas, el conjunto de seudovainas, los componentes del rendimiento y las características de calidad de la nuez. El análisis cuantitativo reagrupó los cruces en 3 grupos para la progenie Bunso, los bancos de genes JX1 y GX1 y 5 grupos para el banco de genes MX2, lo que facilita la selección de diversos cruces o progenitores para el programa de mejoramiento de kola. Con base en los resultados, el panel de diversidad se clasificó en tres grupos, con los grupos 2 y 3 que contenían los cruces de mejor desempeño para la progenie Bunso, JX1 y GX1. Los cruces en el conglomerado 2 y 3 para la progenie Bunso, JX1 y GX1 y el conglomerado 4 y 5 de MX2 estaban más distribuidos en el lado positivo del cuadrante y estaban más asociados con la dimensión 1. La dimensión 1 contribuyó con el 74,1 %, 68,4 %, 97,1 % y 27.4% de la variabilidad total para cruces de progenie Bunso, JX1, GX1 y MX2 respectivamente. Dada la información sobre la contribución de las características a la variación en los ejes PC1 y PC2, los biplots identificaron los materiales genéticos con alta compatibilidad, rendimiento y calidad de nuez. Las medias de categoría más altas que la media general para los rasgos de los cruces que constituyen los grupos 2 y 3 y 4 y 5 de MX2 indican que se desempeñaron por encima del promedio de todos los cruces. Dichos cruces serían gratificantes si se seleccionaran y usaran en programas de mejoramiento de kola para desarrollar variedades compatibles y de alto rendimiento.

Las fuertes y significativas correlaciones del conjunto de vainas, rasgos de rendimiento como número de vainas, peso de vaina, número de frutos secos/vaina, peso de frutos secos sin pelar, peso de frutos secos pelados y resultados para la progenie Bunso, cruces JX1 y GX1 sugirieron que estos rasgos económicos podrían mejorarse simultáneamente. Estos resultados sugieren además un posible despliegue de la selección indirecta para el rendimiento de la nuez utilizando el conjunto de vainas, el peso de la vaina, el ancho y la longitud de la nuez como rasgos sustitutos en los programas de mejoramiento de kola. Esto concuerda con los hallazgos de Nyadanu et al.34 y Adebola et al.81, quienes encontraron una correlación significativa y positiva entre el conjunto de vainas y el número de vainas, el número de nueces/vaina y el peso de la nuez. Las correlaciones negativas y significativas entre el conjunto de cápsulas y el conjunto de pseudocápsulas indican que un aumento en el conjunto de pseudocápsulas daría como resultado una disminución en el conjunto de cápsulas. Esto requiere la necesidad de seleccionar frente al conjunto de seudovainas en los programas de mejoramiento de kola. La correlación entre las características de calidad de la nuez y las características de rendimiento fue débil y no significativa para los cruces de progenie de Bunso. De manera similar, la correlación entre las características de calidad de la nuez y las características de rendimiento fue débil y no significativa para las cruzas MX2, excepto la correlación entre el brix y la longitud de la nuez (r = 0,46, P < 0,05), el brix y el ancho de la nuez (r = 0,38, P < 0,05). ), firmeza de frutos secos y longitud de frutos secos (r = 0,47, P < 0,05). Sin embargo, en el caso de los cruces JX1 y GX1, se observaron correlaciones significativamente fuertes entre las características de calidad de la nuez y las características agronómicas/de rendimiento. Por ejemplo, la correlación entre el grado brix y la longitud de la vaina y entre el grado brix y el rendimiento fue de 0,81 y 0,84 respectivamente para las accesiones JX1. De manera similar, la correlación entre brix y rendimiento y brix y ancho de nuez fue de 0,6 y 0,56 respectivamente para las accesiones GX1. La asociación de características de rendimiento y características de calidad de nuez para estos recursos genéticos de kola permite la selección de genotipos promisorios que combinan alto rendimiento con características de calidad de nuez96,97. Debido a la alta demanda y la búsqueda de nuevos híbridos que cumplan con los requisitos del mercado de consumo, las estrategias de mejoramiento consisten en explorar características agronómicas importantes y mejoras en las propiedades organolépticas para favorecer tanto una mayor calidad como una mayor producción. Los resultados contrastantes para los conjuntos de germoplasma de kola podrían explicarse por las diferencias genéticas de sus genotipos y los entornos en los que se cultivaron. Brix se ve afectado por muchos factores, incluidos la genética y los factores ambientales98,99,100. La selección y la participación de los genotipos de kola identificados en este estudio que tienen contenidos de Brix apreciablemente más altos en los programas de mejoramiento podría ayudar a desarrollar variedades mejoradas con una mejor calidad de nuez.

La alta prevalencia de estimaciones positivas de MPH, BPH y ECH para la formación de vainas y el resultado entre los cruces híbridos dobles de la progenie de Bunso sugiere que los cruces se desempeñaron mejor que sus padres y las variedades estándar para este rasgo e indican además la ausencia de desviación de dominancia bidireccional. La prevalencia de heterosis positiva observada entre los cruces híbridos simples de JX1 para formación de vainas, rendimiento y brix indica que se puede lograr un progreso efectivo en el desarrollo de variedades de kola compatibles y de alto rendimiento con nueces de calidad. La expresión de heterosis alta y positiva entre los híbridos dobles de la progenie de Bunso para formación de vaina y rendimiento y formación de vaina, rendimiento y brix en el caso de cruces JX1 podría depender del grado de ajuste y diversidad genética58,101 entre las líneas parentales utilizadas que vale la pena probar para informar la toma de decisiones futuras en la tubería de reproducción de kola. Esto podría explicarse además por los efectos aditivos de varios alelos dominantes deseados, o como 'sobredominancia', el efecto combinado de dos alelos diferentes en el mismo locus del gen, o una combinación de ambos102,103,104,105. Por lo tanto, la heterosis ayuda al criador a hacer selecciones más estrictas. Los progenitores de los cruces híbridos dobles se seleccionaron antes por su alta producción de frutos o su potencial de compatibilidad74. Por lo tanto, podrían conservarse los enlaces que contienen reordenamientos de genes favorables, especialmente en desequilibrio de enlace. Esto puede explicar la gran heterosis y heterobeltiosis de los progenitores intermedios observada en los cruces híbridos dobles, que estaba por encima de la de los cruces híbridos sencillos. Sería interesante comprobar si un mayor cruzamiento de los cruces híbridos dobles podría maximizar las respuestas de heterosis progresiva, lo que daría como resultado una compatibilidad aún mayor en la tercera generación de cruces híbridos.

Lamkey y Edwards106 y Alam et al.107 sugirieron que se desea heterosis positiva en la selección por rendimiento y sus componentes, mientras que se desea heterosis negativa para ciclos tempranos y altura de planta baja. En nuestro caso, sin embargo, era deseable una heterobeltiosis positiva para compatibilidad, rendimiento y brix, ya que indica que los cruces eran más compatibles, tenían mayor rendimiento de nuez y brix que sus padres.

Se observaron variaciones significativas y grandes para la compatibilidad sexual, el rendimiento de la nuez y los atributos de calidad de la nuez para los cruces de la progenie Bunso, los bancos de genes de campo de kola JX1, GX1 y MX2 en Ghana. Las polinizaciones cruzadas en general dieron como resultado un cuajado de vainas de más del doble que las autopolinizaciones, lo que confirma la necesidad de polinizadores para aumentar el cuajado de frutos en kola. Se identificaron socios autocompatibles y compatibles cruzados dentro de cruces híbridos simples y dobles híbridos. Se observó una correlación fuerte y significativa entre la compatibilidad sexual y el número de vainas, el peso de la vaina, el número de nueces/vaina y el resultado de los cruces de los cuatro bancos de genes de campo de kola. La correlación significativa y positiva entre el rendimiento y los rasgos de calidad de la nuez observados para los cruces JX1 y GX1 brinda la oportunidad de desarrollar simultáneamente variedades de cola que combinan un alto rendimiento con una buena calidad de la nuez. Se observó una prevalencia muy grande de heterosis de los progenitores intermedios, heterobeltiosis y heterosis económica para los cruces híbridos dobles de la progenie Bunso y los cruces híbridos simples. La heterosis de los progenitores medios, la heterobeltiosis y la heterosis económica observada para los cruces híbridos dobles fue superior a la de los cruces híbridos simples. Esto indica que la selección recurrente de variedades de kola compatibles de generaciones avanzadas de kola podría ser gratificante. Los cinco cruces principales con la mejor heterosis para la compatibilidad sexual y una apreciable heterosis positiva para el rendimiento y el brix fueron B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149, B1/11 × B1/71 × B1/296 × B1/ 177, GX1/46 × GX1/33 × B1/212 × B1/236, JX1/90 × JX1/51 y JX1/51 × JX1/36. Los principales socios de kola altamente compatibles identificados en este estudio incluyeron B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/16, Club x JB 32 × JX1/5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × JX1 /5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/16 × JX1/5 × JX1/9, GX1/46 × GX1/53 × JX1/17 × JX1/5, JX1/9 × JX1/11 × GX1/46 × GX1/53, JX1/21 × JX1/9, JX1/51 × JX1/23, JX1/51xJX1/20, JX1/63 × JX1/23, JX1/73 × JX1/6 y JX1/J1 x JX1/ 23 Los principales cruces autocompatibles incluyeron JX1/17 × JX1/9 × JX1/17 × JX1/9, JX1/23 × JX1/53 × JX1/23 × JX1/53, GX1/46 × GX1/53 × GX1/46 × GX1/53, JX1/9 × GX1/16 × JX1/9 × GX1/16, JX1/9 × JX1/11 × JX1/9 × JX1/11 JX1/31 × JX131, JX1/108 × JX1/108, GX1/27 × GX1/27, GX1/30 × GX1/30, A1 × A1, JB 1 × JB1 y JB37 × JB 37. La participación de estos materiales de diferentes colecciones de germoplasma en el programa de mejoramiento de kola de Ghana podría ayudar a capturar la diversidad genética disponible en el mejoramiento de la población parental y ampliar la base genética del germoplasma élite de kola para el desarrollo de variedades compatibles.

La fuente de los materiales vegetales utilizados para el estudio es el Instituto de Investigación del Cacao de Ghana (CRIG). El experimento se llevó a cabo en cuatro bancos de genes de campo de kola diferentes que se encuentran en el CRIG, a saber, MX2, JX1, GX1 y progenie Bunso (germoplasma avanzado). Todos los materiales se recolectaron bajo la autoridad del CRIG en Ghana y todos los procedimientos se llevaron a cabo de acuerdo con las directrices pertinentes para el manejo de los recursos fitogenéticos.

La evaluación de la autocompatibilidad y la compatibilidad cruzada de los genotipos dentro de los diversos bancos de genes se llevó a cabo desde enero de 2019 hasta diciembre de 2020. El banco de genes MX2 kola field está ubicado en CRIG, Tafo. El CRIG se encuentra a una altitud de 222 m sobre el nivel del mar con una temperatura mínima y máxima de 21 a 37 °C, respectivamente. Las condiciones climáticas durante 2019 y 2020 en el CRIG se muestran en la figura complementaria S9. Los bancos de genes de campo JX1 y GX1 kola están situados en Afosu. Afosu es una zona marginal en cuanto a precipitaciones. La cantidad de lluvia recibida en el área es entre 150 y 200 cm alcanzando su máximo durante los dos períodos pico de mayo-junio y septiembre-octubre anualmente con 25,2 °C y 27,9 °C como temperaturas mínimas y máximas, respectivamente. La asociación Bekwai-Oda es la formación de suelo predominante en el área. Las condiciones meteorológicas en 2019 y 2020 en Afosu se presentan en la figura complementaria S10. El ensayo de progenie de Bunso se encuentra en Bunso. Bunso se encuentra a una altitud de 145,00 m/475,72 pies sobre el nivel del mar con una temperatura mínima y máxima de 23,2 °C y 34,9 °C, respectivamente. La figura complementaria S11 muestra las condiciones climáticas en Bunso durante el período experimental en 2019 y 2020.

Las propiedades físicas y químicas de los suelos en MX2 (Tafo); JX1 y GX1 (Afosu) y el ensayo de progenie Bunso (Bunso) se presentan en la Tabla complementaria S9. La información sobre el año de establecimiento y el número de accesiones de los cuatro bancos de genes de campo de kola se presentan en la Tabla complementaria S10.

Desde mayo de 2019 hasta diciembre de 2020 se realizó el cruce de algunos genotipos de MX2, JX1, GX1 y el ensayo de progenie Bunso. Las parejas utilizadas en el cruce dependen de la disponibilidad de flores masculinas y femeninas para los genotipos involucrados, ya que la floración en la especie es errática a lo largo de los años. Se seleccionaron veinte polinizaciones/cruces por cada cruzamiento. Los cruces/polinización se repitieron tres veces usando tres polinizadores. Antes de la polinización, las flores femeninas a punto de abrirse se cubrieron o embolsaron con redes de nailon y las flores masculinas se castraron antes de la maduración del polen. Las flores femeninas recién abiertas se polinizaron con granos de polen de flores masculinas recién abiertas. Los granos de polen de las flores masculinas recién abiertas se recogieron con palitos de 15 cm de grosor con puntas afiladas y se untaron en cada uno de los lóbulos estigmáticos de las flores femeninas recién abiertas. Las flores femeninas polinizadas se volvieron a embolsar inmediatamente con redes de nailon durante 48 h más. Para cada uno de los cruces realizados, se registraron conjuntos de vainas, conjuntos de seudovainas, número de flores caídas después de la polinización dos semanas después de la polinización. Con base en los registros de conjuntos de cápsulas, los cruces se clasificaron en incompatibles, muy poco compatibles, poco compatibles, moderadamente compatibles, altamente compatibles y muy compatibles mediante una escala de 0 a 5: 0 (sin conjunto de cápsulas), 1 (1 a 20 % del conjunto de cápsulas), 2 (21–40 % del conjunto de cápsulas), 3 (41–60 % del conjunto de cápsulas), 4 (61–80 % del conjunto de cápsulas) y 5 (81–100 % del conjunto de cápsulas). La proporción del cuajado de frutos con respecto al número de flores polinizadas se expresó en porcentaje y se anotó como porcentaje de cuajado de vainas como se muestra en la ecuación. (1). La proporción entre el número de pseudofrutos y el número de flores polinizadas se expresó en porcentaje y se anotó como pseudovaina como se muestra en la ecuación. (2).

Las vainas se cosecharon 130 días después de la polinización para garantizar que todas las nueces de las accesiones de kola tuvieran la misma madurez y se recopilaron datos sobre el rendimiento y los componentes del rendimiento de las vainas y las nueces. Se contó y registró el número de vainas cosechadas por cada cruzamiento. La longitud y el ancho de las vainas se midieron con una cinta métrica (Royal Dockyard Tape Measure—KA037) y un calibrador digital (NEIKO Stainless Digital Caliper 01407A), respectivamente. El peso de las vainas se midió usando una balanza de pesaje. Se rompieron las vainas y se contó y registró el número de nueces por vaina. La longitud y el ancho de la nuez se midieron con un calibrador digital. El peso de las nueces con cáscara y el peso de las nueces después de retirar la cáscara se midieron utilizando la balanza de pesaje. La proporción del peso total pelado de la nuez de cada cruce con respecto al peso de las nueces frescas sin pelar se estimó como el resultado que se muestra en la fórmula siguiente.

La firmeza de las nueces de cada cruzamiento dentro del ensayo de progenie MX2, JX1, GX1 y Bunso se determinó utilizando un penetrómetro de mano (EFFEGI modelo ft327 (3-27 libras, Italia). Las nueces recolectadas se almacenaron en una red de nailon y se mantuvieron a temperatura ambiente durante 24 h para asegurar una temperatura uniforme de los frutos secos de los diversos cruces.Se despegó la piel de cada fruto seco con un disco de unos 2 cm de diámetro utilizando un pelador de verduras de acero inoxidable.Se utilizó un émbolo con la punta de tamaño 5/16. Se introdujo el émbolo en la tuerca a través de la superficie pelada con las tuercas contra una superficie dura estacionaria con una velocidad uniforme de aproximadamente 2 s. La profundidad de penetración fue consistente con la línea inscrita en la punta del émbolo. Las lecturas se registraron en libras de fuerza (lbf ).

Para medir el Brix, se calibró el refractómetro (HANNA Instruments HI 968113, Rumania) usando agua destilada. Las nueces de las cruces se trituraron con mortero y maja. Luego, el jugo de las nueces trituradas se tamizó a través de un paño de gueth en un vaso de precipitados de vidrio. Luego se usó una pipeta de plástico desechable para dejar caer los jugos en la ventana del refractómetro. Los sólidos solubles totales (TSS) se determinaron con un refractómetro digital y se expresaron en Brix0. También se midió y registró el contenido potencial de alcohol del jugo de las nueces de los diversos cruces.

Los datos recopilados se analizaron utilizando el entorno R (V. 3.6.2)108. Para probar el efecto del tipo de cruce en el conjunto de pod y pseudo-pod, se ajustó un modelo lineal generalizado con un error de distribución binomial a los datos organizados como eventos de éxito y falla. La prominencia de las clases de compatibilidad dentro de cada tipo de cruce específico se comparó mediante una prueba de comparación de proporciones múltiples de la función prop.test () de la base R. Se utilizó un análisis de varianza o una prueba de Kruskall-wallis (cuando corresponda) para evaluar la efecto del tipo de cruce sobre el rendimiento de vaina y seudovaina, así como sobre la firmeza de la nuez, brix y contenido potencial de alcohol. Cuando el análisis mostró significación, se realizaron comparaciones de medias de acuerdo con la prueba de diferencia mínima significativa en P < 0,05 (LSD0,05). el análisis de componentes principales se calculó con el paquete FactorMineR109 y los resultados gráficos se visualizaron con el paquete factoextra110. La fuerza de la correlación y la importancia entre los diferentes rasgos de la vaina y la seudovaina se evaluó mediante la función corr_plot () del paquete Metan111.

La heterosis para la compatibilidad sexual (porcentaje del conjunto de cápsulas), el rendimiento y el Brix se calcularon utilizando la media general de cada réplica cruzada. La heterosis de los híbridos cruzados simples y los híbridos cruzados dobles se calculó según Fehr y (1987)112. La heterosis relativa o la heterosis de los padres intermedios se estimó como la desviación porcentual del valor del cruce híbrido con respecto a su valor de autocruzamiento con los padres intermedios. La fórmula utilizada para estimar la heterosis relativa fue la siguiente:

donde di es la heterosis sobre el valor medio de los padres (heterosis relativa), F1 es el rendimiento medio del cruce híbrido para el conjunto de vainas, rendimiento y grados Brix. MP es el valor medio de los progenitores, es decir, la media aritmética del conjunto de vainas del autocruzamiento, el rendimiento y el Brix de dos progenitores involucrados en la respectiva combinación cruzada.

La heterobeltiosis se calculó como la superioridad del cruce híbrido para el conjunto de vainas, el rendimiento y el brix del mejor conjunto de vainas de autocruzamiento parental de la siguiente manera:

donde dii es la Heterobeltiosis (heterosis sobre mejor padre). BP es el desempeño promedio del mejor padre con respecto a la combinación cruzada para pod set, outturn y brix.

Para la estimación se utilizaron dos variedades recomendadas de kola. Variedad estándar 1 = GX1/46 × GX1/16 y variedad estándar 2 = JX1/5 × JX1/9.

Los conjuntos de datos generados o analizados durante el estudio actual están disponibles y presentados en los materiales complementarios como Raw Data S1 Bunso progenie, Raw Data S2 JX1, Raw Data S3 GX1 y Raw Data S4 MX2.

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Las contribuciones de los equipos técnicos de kola en Tafo, Bunso y Afosu para ayudar en la polinización y la recopilación de datos sobre el conjunto de vainas, las características de rendimiento y las características de calidad de la nuez en este estudio son muy reconocidas. Este documento se publica con el permiso del Director Ejecutivo del Instituto de Investigación del Cacao de Ghana con el número de manuscrito CRIG/02/2022/048/0007.

Los fondos para esta investigación fueron proporcionados por el Instituto de Investigación del Cacao de Ghana en el marco del proyecto codificado CRIG/KL/12/12.

Instituto de Investigación del Cacao de Ghana, PO Box 8, Akim Tafo, Ghana

Daniel Nyadanu, Samuel Tetteh Lowor, Príncipe Pobee, Jerome Agbesi Dogbatse, Abraham Akpertey y Michael Brarko-Marfo

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DN, STL, PP concibe el estudio. DN realizó el trabajo de campo, analizó los datos y redactó el manuscrito. DN, STL, PP, JAD, AA y MB revisaron el manuscrito. JAD analizó muestras de suelo. MB desempeñó un papel técnico y supervisó la recopilación de datos. Todos los autores leyeron y aprobaron el manuscrito final.

Correspondencia a Daniel Nyadanu.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Nyadanu, D., Lowor, ST, Pobee, P. et al. Patrones de heterosis y fuentes de autocompatibilidad, compatibilidad cruzada y rasgos de nuez clave dentro de cruces híbridos simples y dobles de kola [Cola nitida (Vent) Schott y Endl.]. Informe científico 13, 8036 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-30485-3

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Recibido: 07 julio 2022

Aceptado: 23 de febrero de 2023

Publicado: 17 mayo 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-30485-3

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